Während das Bastgewebe die in den Blättern durch Photosynthese des Chlorophylls entstandenen Zucker (Mz.) und Fette nach unten (Assimilationsstrom), und wie wir wenig später sehen werden auch in das Innere des Stammes leitet, sorgt die Verdunstung der Blätter dafür, dass Wasser im Rohrsystem des Splintholzes nach oben gesogen wird, welches zuvor von den Wurzeln aufgenommen wurde (Transpirationsstrom). Gelöste Nährstoffe und Mineralien werden auf diesem Wege mitgenommen und versorgen so die oberen Teile des Gehölzes. Der Transpirationsstrom ist die Pumpe des gesamten Systems. Der Antrieb sind die Blätter mit ihrer Verdunstungsleistung. Die Saugleistung ist enorm, darauf gehen wir später noch ein. Ohne dieses Pumpensystem könnte kein Gehölz existieren.

Im starken Frühjahrswachstum werden große, helle und üppige Holzzellen angelegt. Im Jahresverlauf werden dann weiteren Zellen mit stärkerer Stabilität angelegt, indem das gelbliche Lignin vermehrt in die Zellwände eingebaut wird. Sie werden damit dicker und die Holzzellen insgesamt tragfähiger. Als Nebeneffekt werden uns so die späten Schichten der Jahresringe angezeigt, was bei Gehölzen in subtropischen Gebieten nicht der Fall ist, weil das Wachstum das ganze Jahr über wesentlich gleichmäßiger vonstatten geht.

Während sich aus der Kambialschicht nach innen Holzzellen aufbauen sorgt die erstaunlich genaue Uhr der Gene für eine andere Spezialisierung: es werden in der Querrichtung von innen nach außen Zellen eingebaut, die wir Holzstrahlen nennen. Diese leiten Assimilate von der Bastschicht in das innere des Holzes und dienen gleichzeitig auch als Speicher für zu Stärke umgebauten Zucker. Weitere solcher Parenchymzellen sind übrigens auch als vereinzelte Speicherzellen im Holz verteilt. Hier werden Stoffe eingelagert, die vor dem Laubfall aus den Blättern abgezogen werden.

Aber zurück zu den Holzstrahlen. Da mit dem zunehmenden Dickenwachstum des Baumes die bereits angelegten Holzstrahlen immer weiter nach außen auseinander streben, sorgen die Gene hin und wieder für die Neuanlage eines weiteren Holzstrahles “auf Lücke” (mit erstaunlich gleichmäßiger Verteilung), während die bereits vorhandenen Leitbahnen weiter gebaut werden. Auf diese Weise wird das Rohrsystem auf einem relativ gleichmäßigen Verdichtungsgrad gehalten.

Nun zu den anderen embryonalen Zonen. Die Zellhaufen in den Terminalknospen und den Wurzelspitzen treiben das Wachstum in der Länge des Triebes (bzw. der Wurzel) voran. In diesen “Vegetationskegeln” spezialisieren sich aus dem Zellverband der Spitze zunächst vier vorbereitende Zellarten, auch genannt Bildungsgewebe (Meristeme). Das äußere “Dermatogen” bleibt zunächst als Schutzhaut erhalten. Aus dem Rindenmeristem wird die nach unten leitende Bastschicht aufgebaut, auch Grundlage für die später außen liegende Borke. Aus dem Prokambium wird im weiteren Verlauf die Kambialschicht (Kambium). Aus dem Markmeristem wird das innere Mark, das viele in einer sehr ausgeprägten Form im weißen, schaumartigen Kern des Holunders kennen werden; es zeigt sich in anderen Gehölzen weniger spektakulär.

Wachstumsknoten

Im Vegetationskegel werden in den Zellverbänden der seitlichen Ausbuchtungen Blätter vorbereitet. Lange vor dem Austrieb geht die Entwicklung der Blätter vor sich, verborgen in den schützenden Knospen bereits im vorangehenden Herbst. Während des Austriebes wird das Längenwachstum des Haupttrieb fortgesetzt, während gleichzeitig seitlich die neuen Blätter die Knospen sprengen und sich entfalten. In den Achselpunkten der Blattstiele, kurz Blattachseln genannt, bleiben Vegetationspunkte erhalten, auch schlafende Augen genannt. Es handelt sich um eine vierte Reserveform embryonaler Zellen. Wenn das Blatt aufgrund einer Sommerdürre vertrocknet, kann ein Reserveblatt (kleiner als das Original) bei klimatischer Verbesserung austreiben, wobei der vertrocknete alte Stengel abgeworfen wird.

Diese Vegetationspunkte (Nodien) bleiben als schlafendes Auge erhalten, auch wenn sie zunächst ungenutzt sind. Sie verbleiben als Reserven für späteren Austrieb und Verzweigungen. Sie sind überaus wichtig für das Fortbestehen und die Formbildung der gesamten Pflanze, eine vegetative “Reservearmee”, die erst bei Bedarf ins Feld geschickt wird. Nach einem starken Rückschnitt von Gehölzen (Grund könnte genau so gut ein geborstener Stamm durch Windbruch sein) sind es solche Nodien, die auch in sehr altem Holz noch erhalten sind und einen neuen Austrieb dort ermöglichen, wo die Saftversorgung noch intakt ist. Zum Austrieb selbst werden übrigens Reserven aus den bereits erwähnten Parenchymzellen mobilisiert, da in diesem Beispiel ja noch keine neuen Kraftwerke (Blätter) vorhanden sind.

Wenn wir uns eine Fichte vorstellen, deren Zweige bekanntlich etagenförmig vom Stamm wegstreben, dann sehen die Teile des jungen Stammes dazwischen auf den erstn Blick wie Internodien aus. In Wirklichkeit setzt sich auch dieser Teil aus vielen Einzelabschnitten zwischen schlafenden Augen zusammen, die meist in der Vergangenheit bereits einmal ausgetrieben haben, dann aber aufgrund von Lichtmagel und weil die “Etagen” bevorzugt versorgt wurden, abgestorben sind. Am ein- und zweijährigen Holz der Laubbäume sind die Nodien und Internodien meist gut zu erkennen.

Wundverschluss

Wir sind noch immer nicht am Ende mit den wunderbaren Vorgängen im Zuge der Spazialisierung der Zellen, denn es gibt natürlich noch sehr viel mehr Spezialisten unter ihnen, auf die wir hier aber nicht eingehen können. Dies würde unseren Rahmen hier sprengen ist für das allgemeine Verständnis zum Wachstum der Gehölze auch nicht notwendig.

Von einiger Wichtigkeit ist jedoch die Fähigkeit der Gehölze, auf Wunden zu reagieren. Das Kambium ist in der Lage Wundränder mit einer neuen Außenhaut zu versehen, die fest mit dem alten Holz abschließt, sei es auch noch so ausgetrocknet. Es sind die sicher jedermann bekannten Wülste, die sich an Wundrändern im Laufe der Zeit bilden. Hier sind zweierlei Dinge stets auffällig. Zum einen wird hier die Zellbildung bevorzugt betrieben, was fast einer Wucherung gleich kommt. Zum anderen werden jene Stellen bevorzugt, die logistisch günstig im Saftfluss liegen. Beides dient unzweifelhaft dazu, für einen möglichst raschen Wundverschluss zu sorgen.

Das Foto links zeigt eine alte Wunde von knapp 30 cm Durchmesser. Das Wachstum hinterließ in dem kreisrunden Verschluss jedes Jahr einen winzigen Absatz. Fast wie in Jahresringen kann man hier abzählen, das die Eiche mindestens zwanzig Jahre benötigte, um die Wunde zu verschließen. Rechnerisch ergibt sich pro Jahr 7,5 mm auf jeder Seite im Durchschnitt. Das Foto zeigt einen überaus gleichmäßigen Verschluss, was anzeigt, dass an keiner Stelle das Dickenwachstum aufgrund der Assimilations- und Tranbspirationsströme besonders gefördert wurde. Ganz anders bei dem rechten Foto, wobei es sich ursprünglich ebenfalls um eine runde Wunde handelte. Hier sind die Seiten von links und rechts viel stärker gefördert worden, so dass vor dem endgültigen Zuwachsen nur noch ein Schlitz übrig geblieben war; die Vernarbung zeigt es deutlich.

In der Naturheilkunde sind Baumharze als keimtötend und Bakterien- und Pilz hemmend bekannt. Die Harzsysteme bei Nadelhölzern und einigen Laubbäumen dienen als weiterer Schutzmechanismus. Kiefern verschließen kleinere Wunden recht schnell mit austrocknendem Harzfluss, sofern nicht ein Harzzapfer mit dem Messer immer wieder nachhilft, damit das begehrte Harz auch ja weiter fließt. Harzige Überzüge bei Knospen (z.B. bei der Roßkastanie) schützen ebenfalls vor kleinen unliebsamen Gästen.

Entwicklungsstufen Nadelbäume und Laubbäume

Das ältere Holz unterteilen wir in Splintholz (Saft führend, Transpirationsstrom) und Kernholz. Das Kernholz hat die Saft führende Funktion verloren, weil die hohlen Holzzellen, die ehemals als Saugleitungen dienten, mit Stabilisierungsstoffen (wie z.B. das Lignin) ausgefüttert wurden. Das Kernholz verleiht daher dem Baum erhöhte Festigkeit bei gleichzeitiger Flexibilität im Wind. Die eingelagerten Stoffe sind auch resistenter gegen Fäulnis und Pilzbefall, was den Gebrauchswert des Kernholzes erhöht. Bei dem bisher beschriebenen Aufbau der Gehölze sind wir recht global vorgegangen. Eigentlich haben wir dabei bisher nur die geschichtlich älteren Nadelbäume beschrieben.

Mit der Entstehung der Klimazonen auf dem Erdball sorgte die Evolution bei den Gehölzen für weitere Spezialisierung bezüglich Festigkeit und Saugleistung. Genauer: Die hohlen Holzfasern der Nadelbäume, sowohl zuständig für Festigkeit und gleichzeitig als Leitungen für den Transpirationsstrom (Tracheen), wurden bei den Laubbäume aufgegliedert. Dabei wurden wesentlich größere Saugleitungen (Tracheïden, die Wortform für die etwas größere Ausführung der Tacheen) in recht gleichmäßigen Abständen in die tragenden Holzfasern eingebettet. Im Querschnitt erkennen wir die Tracheïden als Poren im Holz, die sich von den sonstigen Holzfasern unterscheiden.

Mit dieser Neuerung konnten die Laubbäume einen rascheren Frühjahrsaustrieb bewerkstelligen. Immerhin stieg die Transportleistung der Nadelgehölze (1,2 bis 1,4 Höhenmeter pro Stunde) damit bei den Laubbäumen auf beachtliche 4 bis 6 Meter pro Stunde (Bei Buchen, fagus sylvatica, und bei Eschen ,Fraxinus-Reihe, sogar bis auf Spitzenwerte von 44 Meter pro Stunde!) Dies geht Hand in Hand mit der Lumenweite der Tracheïden, die bei der Buche unter 100 my (micropor) und bei der Esche bei 400 my (macropor, also mit dem bloßen Auge ekennbar) liegt. Bei diesen Werten wurde das saugkstarke Holz des Frühjahres zugrunde gelegt, denn im Spätholz werden kleinere Tracheïden mit geringerer Transportleistung ausgebildet.

Der Abwurf des Laubes brachte als evolutorische Neuerung einen rationellen Stoffwechsel in den Ruhephasen mit sich, indem Stärke und Fette vor dem Abwerfen des Laubes in Parenchymzellen eingelagert werden konnte, um im Frühjahr dann schnell aktiviert zu werden. Während der Wachstumsphase von etwa Mai bis Ende Juli sind die Parenchymzellen relativ frei von Stärke, da die mit der Photosynthese reichlich erzeugte Zuckermenge zusammen mit den Reserven für den Ausbau, also das Wachstum, verbraucht wird.

Für die uns schwerpunktmäßig interessierenden alten Gehölze ist darüber hinaus noch interessant und wichtig, dass die Gattungen der Kastanien (Castanea), Eichen (Quercus) und Eschen (Fraxinus) ausgesprochen wärmebedürftige Pflanzen sind, die vor allem in den Eichenmischwäldern der nacheiszeitlichen Wärmezeit (Atlantikum), als das Klima wärmer war als heute, weit verbreitet waren. Bei Eichen ist es z.B. so, dass die Saft führenden Bahnen nicht weit in das Splintholz hineinragen - nur die Bahnen der letzten anderthalb Jahre führen Saft! Das ist von erheblicher Bedeutung für Verletzungen oder falschen Beschnitt.

Die Gestalt der Bäume

Warum wächst eine Wurzel nach unten in den Boden und ein neuer Trieb nach oben? Warum sieht eine Fichte deutlich anders aus, als eine Lärche oder eine Linde? Woher rührt eigentlich der Unterschied zwischen Baum und Strauch?

Das mögen spannende Fragen sein, die einerseits mit dem genetisch bedingten Bauplan beantwortet werden, aber auch mit sensorischen Fähigkeiten der Gewächse. Da wäre zunächst der Phototropismus, das Wachsen dem Licht entgegen. Es muss also spezialisierte Zellen geben, welche die Lichtreize aufnehmen, auswerten und Botenstoffe für das weitere Wachstum zur Verfügung stellen. Es ist leicht einsehbar, dass lichtsensitive Zellen Botenstoffe erzeugen, die zu einer Anreicherung und zum bevorzugten Ausbau der Saftleitungen führen.

Oder nehmen wir den Geotropismus, nach der Erdanziehung gerichtetes Wachstum. Der Wissensstand der späten 80er Jahre war, dass spezielle Zellen winzige Stärkekugeln beherrbergen - leicht beweglich im Plasma. Andere Plasmateile sollen auf diesen geringen Druck sensibel reagieren. Je nach Lage der Zelle nehmen die Stärkekugeln eine Position entsprechend der Erdanziehung ein und drücken dabei auf die entsprechenden Sensoren, die den Reiz wiederum als Lagebestimmung weiterleiten. Welche Pflanzenteile nun auch immer für die notwendigen Botenstoffe sorgen, es bleibt uns die Tatsache, dass das Wachstum sowohl unter als auch über der Erde den Notwendigkeiten entsprechend auch durch die Erdanziehung gesteuert wird.

Diese sensorische Steuerung findet in Kombination mit den genetischen Eigenheiten der jeweiligen Pflanze statt, denn längst nicht jede ist lichthungrig und ebenso sind nicht alle Gewächse gleichermaßen bestrebt Höhenvorteile gegenüber konkurrierenden Pflanzen zu gewinnen.

Die genetischen Baupläne sorgen aber durchaus für bevorzugte Wachstumsbereiche innerhalb der Pflanze. Wenn wir einen möglichst hohen Turm aus losen Bausteinen bauen wollen, so werden wir nicht umhin kommen, für ein Mindestmaß an Stabilität durch Verbreiterung der Basis und eine Verjüngung nach oben zu sorgen. Wenn mehrere Kinder um den schnellsten Aufbau konkurrieren, so wird das mutige zunächst immer weiter oben an der Spitze ansetzen. Genau das passiert bei den Gehölzen der Akrotonie. Hier wird bei Fichten, Tannen, Mammutbäumen und vielen Zypressen stets das Spitzenwachstum gefördert. Mit dem primären Saftfluss wird der Gipfel besonders gefördert und Wachstumshormon an das Ende des Haupttriebes gepumpt. Der Gipfeltrieb gewinnt damit am schnellsten an Höhe und die uns allen bekannte Pyramidenform entsteht zwangsläufig.

Ganz anders sieht es bei dem genauen Gegenteil aus, der Basitonie. Vergleichbar mit dem Türmchen bauenden Kind, dem die Höhe völlig schnurzpiepegal ist und das aus purer Lust immer neue Türme nebeneinander beginnt, ohne die älteren weiter zu erhöhen, so fördert der genetische Bauplan bei Büschen mit jeder neuen Wachstumsperiode den Austrieb an der Basis. Dort werden die Triebe besonders mit Wuchsstoffen bedacht und bevorzugt versorgt. In der Folge wachsen immer neue Leitstämme heran, die mit den älteren nicht nur konkurrieren, sondern nach wenigen Jahren auch kaum noch von ihnen unterschieden werden können.

Dazwischen aber liegt das bedächtig bauende Kind, das immer wieder für eine Verbreiterung des Gebildes sorgt, manchmal sogar ein Stück des Gipfels wieder ab- oder umbaut. Bei den Laubgehölzen findet sich nahezu jede denkbare Variante. Oft verkümmert der Haupttrieb und wird von einem ehemaligen Nebentrieb ersetzt. Schon nach kurzer Zeit überdeckt das Dickenwachstum und die damit einher gehende Begradigung der Leitachse diese geringe Ungleichheit und sie ist nicht mehr zu erkennen. Oder es werden immer neue Hauptachsen aus den vorhandenen Ästen angelegt, von denen sich aber nur einige je nach Lichtverhältnissen durchsetzen. Das ist bei den meisten Laubbäumen mit rundlichem Kronenaufbau der Fall und führt bei der Zeder (Cedrus) häufig zu etwas skurril wirkenden Konkurrenzachsen zu der eigentlichen Hauptachse.

Das größte Wunder und auch das Erfolgsgeheimnis der Gehölze liegt in der erstaunlichen Regenerierfähigkeit. Wir werden dies im Teil “Alterung der Gehölze” besprechen und zeigen, warum das umstrittene und derzeit heftig in der Diskussion befindliche Klonen von Lebewesen bei vielen Pflanzen gar keine neue Erfindung ist, sondern ein uraltes Verfahren der Natur.

Hier weiter: Alterung der Gehölze

Unser Thema: Alte Bäume

Weiterführende Literatur, zugleich Quelle für diese Texte, beginned mit der Hochschulliteratur Braun und Larcher:

Braun, Helmut J.: “Bau und Leben der Bäume”, Rombach 1980
Larcher, Walter: “Ökologie der Pflanzen”, Ulmer 1984
Bernatzky, Aloys: “Baumchirurgie und Baumpflege”, Verlag Bernhard Thalacker, 1985
Fröhlich, Hans Joachim: “Wege zu alten Bäumen”/ 12-bändige Broschur-Reihe, 1991-1994, WDV Wirtschaftsdienst oHG
Phillips, Roger: “Das Kosmos Buch der Bäume”, Franckh’sche Verlagshandlung, 1984
Loose, Helmut: “Obstbaumschnitt”, BLV1983
Harz, Kurt: “Bäume + Sträucher”, BLV 1980
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Die nachfolgenden Bücher gehören ausnahmslos zur Bonsai-Literatur, in der nur sporadisch ergänzendes Wissen zum Wachstum zu finden ist, da sie sich vornehmlich der Gestaltung widmen: